海葵的一些杂谈

原标题：潮间带海葵徐徐舒展（原本打算写想法，但经过反复扩写后决定按文章发布）
图1~2：绿侧花海葵Anthopleura midori Uchida & Muramatsu, 1958，作者摄
图3~4：纵条矶海葵Diadumene lineata Verrill, 1869，作者摄
图5：太平洋侧花海葵A. pacifica Uchida, 1938，来自作者某朋友（此处鸣谢）。记录地点是辽宁大连七贤山，时见成片几十只集群，而资料上一般载本国分布地区为山东（青岛），说明其分布范围可比想象中的要广。



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太平洋侧花海葵A. pacifica，辽宁大连七贤山

侧花海葵属简介

Anthopleura Duchassaing de Fonbressin & Michelotti, 1860
海葵科Actiniidae Rafinesque, 1815
以下描述改写自[1]：足盘发达；柱体具粘附性疣状突起，排列成可区分的纵列，尤其在柱体上部；具边缘球；触手简单，按六的倍数或不规则排列；纵肌外胚层性或中胶层-外胚层性。刺囊组：螺旋囊、基刺囊和短杆p型管刺囊。世界46种，本国14种。本国种中，除上面拍摄的两种外还有：

• 亚洲侧花海葵A. asiatica Uchida & Muramatsu, 1958
  
• 中国侧花海葵A. chinensis England, 1992
  
• 叉侧花海葵A. dixoniana Haddon & Shackleton, 1893
  
• 汉氏侧花海葵A. handi Dunn, 1978
  
• 不定侧花海葵A. incerta England, 1992
  
• 朴素侧花海葵A. inornata（该种合法性有争议，怀疑有同种异名）
  
• 日本侧花海葵A. japonica Verrill, 1899
  
• 莫顿侧花海葵A. mortoni England, 1992
  
• 黑侧花海葵A. nigrescens Verrill, 1928
  
• 青岛侧花海葵A. qingdaoensis Pei, 1994
  
• 斯氏侧花海葵A. stimpsonii Verrill, 1869
  
• 黄侧花海葵A. xanthogrammica Brandt, 1835
  

亚洲侧花海葵A. asiatica，图源：https://tonysharks.com/Tree_of_life/Eukaryote/Opisthokonta/Himeisoginchaku/Himeisoginchaku.html



中国侧花海葵A. chinensis，图源：[1]



黄侧花海葵A. xanthogrammica，图源：维基百科

矶海葵属简介

Diadumene Stephenson, 1920
矶海葵科Diadumenidae Stephenson, 1920
以下描述改写自[1]：基部发育良好，柱体光滑，躯干具壁孔；肩部当海葵体完全伸展时可能缺失；触手不能收缩或不能完全收缩，部分或全部内触手通常比外触手厚，而且形成含全刺囊和其它刺囊的捕捉触手，但在一些个体中，这些特殊触手可能无，外触手有时具大a主刺胞；由于无性繁殖，口道沟和指向隔膜数不固定；收缩肌弥散型，或多或少有限定，壁底肌肉和基部肌弱；枪丝发育良好，具基刺囊和短杆p型管刺囊。刺囊组：螺旋囊、基刺囊、全刺囊、短杆p型管刺囊和短杆无管刺囊。全球12种，本国1种。
纵条矶海葵D. lineata：俗名海西瓜，世界性种，特征性的柱体色态。抗逆性极强，可耐整年饥饿、耐极端温度和盐度变化，人工也很好养活，传播性强，很可能是其成为世界性种的原因。无性繁殖以纵裂为主，横裂偶见。有毒，被蜇伤可引起水肿性红斑、水泡、烧灼感伴头痛、恶心、畏寒等症状。切勿直接触碰。
名称问题：纵条矶海葵学名又称纵条全丛海葵，曾经被反复多次描述，因此有许多异名，诸如Aiptasiomorpha luciae、D. luciae、Haliplanella lineata/luciae、Sagartia davisi/lineata/luciae，原因之一可能是多种条纹和配色的类型最后归于同一种（下图）。本国早期及至现今，仍有许多资料还在使用科名Haliplanella和属名Haliplanella，翻作纵条矶海葵科/属，但实际上这个分类单元早已被废弃。而现在的科名和属名Diadumenidae、Diadumene有的资料称矶海葵科/属，有称“全丛海葵科/属”也可，个人更偏向于前者；又有依旧将Diadumenidae、Diadumene翻译为“纵条矶海葵科/属”者，此实有牵强[2]。名称的混乱可能是因为此科和属的建立者Stephenson, 1920[3]未说明命名理由，此科-属当初是为了将别属中未合理归类的种重新放置而建，本属的模式种是席氏矶海葵Diadumene schilleriana Stoliczka, 1869。



纵条矶海葵D. lineata的不同纹饰，图源：网络（不同来源拼接而成）

除上二者外，本属其他种包括：

• 新胜矶海葵D. neozelanica Carlgren, 1924
  
• 幽灵矶海葵D. leucolena Verrill, 1866
  
• 金黄矶海葵D. crocata Hutton, 1880
  
• 橙黄矶海葵D. cincta Stephenson, 1925
  
• 亮色矶海葵D. lighti Hand, 1956
  
• 喀麦隆矶海葵D. kameruniensis Carlgren, 1927
  
• 帕拉纳矶海葵D. paranaensis Beneti, Stampar, Maronna, Morandini & Da Silveira, 2015（帕拉纳(Paraná)县位于阿根廷，南美有一条河亦叫帕拉纳河(Rio Paraná)。）
  
• 旧金山矶海葵D. franciscana Hand, 1956
  
• 土耳其矶海葵D. turcica Ocaña & Çinar, 2018[4]
  
• D. manezinha Gusmão, Grajales & Rodríguez, 2018[5]（名称来源于巴西地名Manezinhos，翻译君已经阵亡°[]°）
  

到目前为止，纵条矶海葵仍是本科（矶海葵属是本科唯一属）唯一在本国有分布的种，也是分布最广的种。本属在美国和巴西的多样性较高。



亮色矶海葵D. lighti，图源：iNaturalist



橙黄矶海葵D. cincta，图源：iNaturalist



幽灵矶海葵D. leucolena，图源：Nemesis



新种：土耳其矶海葵D. turcica，来源：Ocaña & Çinar, 2018[4]，图中标尺=1mm



新种：D.  manezinha，来源：Gusmão et al., 2018[5]，图A箭头指壁孔(cinclide)；图B箭头指头部缩回躯干内；图C箭头指枪丝；图E箭头指战斗触手，其尖端发生凹裂。标尺：A, 3.0 mm; B, 2.5 mm; C, 3.5 mm; D, 1.5 mm; E,2.0 mm.

补充讨论：关于海葵(sea anemones)范畴的问题

据参考[2]的说法，广义的海葵包括海葵目Actiniaria、群体海葵目Zoantharia和珊瑚葵目Corallimorpharia，过去如据《中国动物志》有关卷目[6]认为与海葵有关的类群包括海葵目Actiniaria、群体海葵目Zoantharia和角海葵目Ceriantharia。角海葵又称管海葵或管栖葵(tube(-dwelling) anemones/ ceriantharian/ cerianthid)。旧观点一般认为角海葵亚目是六放珊瑚亚纲Hexacorallia之下其他所有目的姐妹群，但最近发表的分子证据[7][8]指出，管海葵类与六放珊瑚亚纲下其他类群的关系比想象中的要远得多，应该将其作为六放珊瑚亚纲Hexacorallia的姐妹群而提升为亚纲，即管栖葵或者管海葵亚纲，或者按传统称呼为角海葵亚纲。这其实算不上是一个很大的变动，只将管海葵作为一个十分古老的类群，排除在了狭义的六放珊瑚亚纲之外（下图）。



图源：Forero Mejia et al., 2019[8]，可见管海葵亚纲Ceriantharia的位置，另见珊瑚葵目和石珊瑚目实际是姐妹群

管海葵底栖于潮间带乃至海底数千米的区域，其特征就是居住于自身分泌的管状结构中，而非依靠足盘固定在水底（管海葵没有足盘）。触手明显地分为2层，较长大的外层触手用于捕食和防御，内层可用于进一步抓持和吞食猎物，只有1条口道沟，无外骨骼，外貌确实极似海葵，更早时甚至被放在海葵目之下（最早的管海葵记录是Spallanzani, 1784[9]）。建立亚纲的关键特征是发现管海葵拥有一类全新的刺丝囊——折叠刺囊(ptychocyst)[10]，其刺丝的折叠方式与其他腔肠动物的螺旋方式完全不同，对应刺细胞也称折叠刺胞(ptychocyte)。管正是由折叠刺胞的分泌物形成的纤维结构。



图源：Stamper et al., 2020[9]

管海葵亚纲下分两个目，管毛胞目Penicillaria den Hartog, 1977和基毛胞目Spirularia den Hartog, 1977，曾经作为亚目，其分类依据是刺细胞组(den Hartog, 1977)，前者含p-主刺胞（penicilli = p-mastigophores，如直取penicilli的拉丁语含义，可称为“管毛胞”）和基毛胞(spirula = basitrichs)，包含唯一的科Arachnactidae (McMurrich, 1910)，后者不含p-主刺胞，包含两个科Botrucnidiferidae (Carlgren, 1912)和Cerianthidae (Milne-Edwards & Haime, 1852)[11]。分科依据是隔膜上的附属结构：

隔膜丝盘	枪形丝	刺胞疣
Arachnactidae	-	+	-
Botrucnidiferidae	?	-	+
Cerianthidae	+/-	-	-

• 隔膜丝盘(craspedonemes)：隔膜在末端的自然延伸和膨大，呈线状或者扁平状，有时分枝，其中有隔膜丝的分枝通过。
  
• 枪形丝(acontioids)：隔膜丝末端类似枪丝，长线形而具有简单分枝的隔膜丝盘，含有粘液细胞和萎缩的内胚层，但与海葵的枪丝(acontia)并不同源。
  
• 刺胞疣(cnidorages)：隔膜上含有大量刺细胞的疣突[12]。
  

迄今为止，管海葵亚纲的物种鉴定依旧比较混乱，得到正式承认的有54个种，原因大抵是一些种分布在非常深的海底，以及难以观察其生活史的全部，以及历史上基于幼体形态的鉴别分类非常不完备，一项新近发表的定种方法可见[9]。
现今的海葵目、群体海葵目和珊瑚葵目仍确定属于六放珊瑚亚纲。珊瑚葵目Corallimorpharia无论从形态还是分子上与石珊瑚（目，Scleractinia）更为接近，而一些属如Corynactis和Pseudocorynactis，外形似海葵，而内部结构接近石珊瑚。群体海葵目则是当前六放珊瑚亚纲种最古老的类群，在英文语境中也有专门称呼zoanthid，称之为“六放虫”。看起来，海葵这一范畴专指海葵目Actiniaria足矣，广义的海葵如按照单系群的要求则很难成立。



折叠刺囊的真实显微图像，图源：[10]



折叠刺囊结构示意，图源：[10]



一般刺丝囊的结构示意，图源：网络

附：当前海葵目的分类地位与结构

• 刺胞动物门Cnidaria（由于栉水母动物门Ctenophora的建立，刺胞动物与腔肠动物不是等同的概念）：
  

• 珊瑚虫纲Anthozoa：管海葵亚纲Ceriantharia、六放珊瑚亚纲Hexacorallia、十放珊瑚亚纲Octocorallia；另外还有一种分类法是：珊瑚虫纲提升为「珊瑚虫亚门」，而下面三个亚纲全部提升为纲。粘体动物为粘体动物亚门Myxozoa；其余的各纲归于水母型亚门Medusozoa[13].
  
• 粘体纲/粘体动物纲Myxozoa（寄生）
  
• 水螅纲Hydrozoa
  
• 立方水母纲Cubozoa（箱水母）
  
• 钵水母纲Scyphozoa
  
• 十字水母纲Staurozoa
  
• 胞内寄生水螅虫纲/鲟卵螅纲Polypodiozoa（仅含1目1科1属1种）
  

2. 六放珊瑚亚纲Hexacorallia[14]：

• 海葵目Actiniaria
  
• 群体海葵目Zoantharia
  
• 黑珊瑚目Antipatharia
  
• 珊瑚形目/珊瑚葵目Corallimorpharia
  
• 石珊瑚目Scleractinia
  
• †皱珊瑚目Rugosa
  
• †横板珊瑚目Tabulata
  

3. 海葵目Actiniaria，下划线表示本国有分布，括号内为种数[2]：
(1). 非本海葵亚目Anenthemonae

• 爱氏海葵总科Edwardsioidea - 爱氏海葵科Edwardsiidae(3)
  
• 从海葵总科Actinernoidea - 从海葵科Actinernidae(1), 正海葵科Halcurridae(1)
  

(2). 本海葵亚目Enthemonae

• 甲胄海葵总科Actinostoloidea - 甲胄海葵科Actinostolidae(1)等；
  
• 海葵总科Actinioidea - 海葵科Actiniidae(30), 葵树海葵科Actinodendridae(20), 安德列海葵科Andresiidae, 瘤花海葵科Condylanthidae, 滨瘤海葵科Haloclavidae(4), 绒球海葵科Liponematidae, 明亚海葵科Minyadidae, 瘤海葵科Phymanthidae(2), 北海海葵科Ptychodactinidae, 地毯海葵科/列指海葵科Stichodactylidae(6), 隐丛海葵科/花海葵科Thalassianthidae(1)等；
  
• 细指海葵总科Metridioidea - 捕蝇草海葵科Actinoscyphiidae(1), 艾普海葵科/固边海葵科Aiptasiidae(3), 拟艾普海葵科Aiptasiomorphidae, 艾莉西亚海葵科Aliciidae, 隐花海葵科Amphianthidae(2), 山醒海葵科Andvakiidae(4), （拟）漂浮海葵科Boloceroididae(1), 全丛海葵科/矶海葵科Diadumenidae(1), 角隅海葵科Gonactiniidae, 滨海葵科Halcampactinidae(2), 蠕形海葵科Halcampidae(1), 链索海葵科Hormathiidae(8), 环指海葵科Isanthidae, 卡多海葵科Kadosactinidae(1), 细指海葵科Metridiidae(1), 珊瑚海葵科/线形海葵科Nemanthidae(1), 八育海葵科Octineonidae(1), 绿海葵科Sagartiidae(2), 海绵海葵科Spongiactinidae等。
  

参考

• ^ab李阳. 中国海海葵目（刺胞动物门：珊瑚虫纲）种类组成与区系特点研究[D].中国科学院研究生院（海洋研究所）,2013.
  
• ^abc李阳, 徐奎栋. 2020. 中国海海葵目(刺胞动物门:珊瑚虫纲)物种多样性与区系特点[J]. 海洋与湖沼, 51(3): 434-443
  
• ^Stephenson, T. A. (1920). On the classification of Actiniaria. Part I. -- Forms with acontia and forms with a mesogloeal sphincter. Quarterly Journal of Microscopical Science. 64, 2, (256): 425-574 https://www.biodiversitylibrary.org/page/27706883#page/509/mode/1up
  
• ^Ocaña, O., & Çinar, M. E. (2018). Descriptions of two new genera, six new species and three new records of Anthozoa (Cnidaria) from the Sea of Marmara. Journal of Natural History, 52(35-36), 2243–2282. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/00222933.2018.1526345?journalCode=tnah20
  
• ^Gusmão, L. C., Grajales, A., & Rodríguez, E. (2018). Sea Anemones through X-Rays: Visualization of Two Species of Diadumene (Cnidaria, Actiniaria) Using Micro-CT. American Museum Novitates, 3907(3907), 1–47. https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2018/issue-3907/3907.1/Sea-Anemones-through-X-Rays--Visualization-of-Two-Species/10.1206/3907.1.short
  
• ^裴祖南.中国动物志,腔肠动物门,海葵目 角海葵目 群体海葵目[M].科学出版社,1998.
  
• ^Stampar SN, Maronna MM, Kitahara MV, Reimer JD, Morandini AC. Fast-evolving mitochondrial DNA in Ceriantharia: a reflection of hexacorallia paraphyly? PLoS One. 2014 Jan 27;9(1):e86612
  
• ^Forero Mejia, A. C., Molodtsova, T., Östman, C., Bavestrello, G., & Rouse, G. W. (2019). Molecular phylogeny of Ceriantharia (Cnidaria: Anthozoa) reveals non-monophyly of traditionally accepted families. Zoological Journal of the Linnean Society.
  
• ^abStampar SN, Reimer JD, Maronna MM, Lopes CSS, Ceriello H, Santos TB, Acuña FH, Morandini AC. Ceriantharia (Cnidaria) of the World: an annotated catalogue and key to species. Zookeys. 2020 Jul 23;952:1-63.
  
• ^MARISCAL, R. N., CONKLIN, E. J., & BIGGER, C. H. (1977). THE PTYCHOCYST, A MAJOR NEW CATEGORY OF CNIDA USED IN TUBE CONSTRUCTION BY A CERIANTHID ANEMONE. The Biological Bulletin, 152(3), 392–405. https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.2307/1540427
  
• ^Molodtsova, T. (2023). World List of Ceriantharia. Ceriantharia. Accessed through: World Register of Marine Species at: https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1361 on 2023-08-08
  
• ^ Arai M N .A New Species of Pachycerianthus, with a Discussion of the Genus and an Appended Glossary[J].university of hawaii press, 1965.
  
• ^https://en.wikipedia.org/wiki/Cnidaria
  
• ^https://en.wikipedia.org/wiki/Hexacorallia